Речной рак обитает в различных пресных водоёмах с чистой водой: речных заводях, озёрах, больших прудах. Днем раки прячутся под камнями, корягами, корнями прибрежных деревьев, в вырытых ими самими в мягком дне норках. В поисках корма они покидают свои убежища в основном ночью. Питается преимущественно растительной пищей, а также мёртвыми и живыми животными.
Речной рак имеет зеленовато-бурую окраску. Тело состоит из неодинаковых сегментов. Вместе они образуют три хорошо различимых отдела тела: голову, грудь и брюшко. При этом только сегменты брюшка остаются подвижно сочленёнными. Два первых отдела срослись в единую головогрудь. Разделение тела на отделы возникло в связи с разделением функций конечностей. Движение конечностей обеспечивается мощной поперечно-полосатой мускулатурой. Мышечные волокна такого же типа имеют позвоночные животные. Головогрудь покрыта сверху сплошным крепким хитиновым щитом, который несёт спереди острый шип, по его сторонам в углублениях на подвижных стебельках находятся глаза, пара коротких и пара длинных тонких усиков.
По бокам и ниже ротового отверстия рака находятся шесть пар конечностей: верхние челюсти, две пары нижних челюстей и три пары ногочелюстей. На головогруди размещены также пять пар ходильных ног, на трёх передних парах имеются клешни. Первая пара ходильных ног — самая большая, с наиболее хорошо развитыми клешнями, которые являются органами защиты и нападения. Ротовые конечности вместе с клешнями удерживают пищу, размельчают её и направляют в рот. Верхняя челюсть толстая, зазубренная, к ней изнутри прикрепляются мощные мышцы.
Брюшко состоит из шести члеников. Конечности первого и второго члеников у самца видоизменены (они участвуют в копуляции), у самки редуцированы. На четырёх члениках находятся двуветвистые членистые ножки; шестая пара конечностей — широкие, пластинчатые, входят в состав хвостового плавника (они вместе с хвостовой лопастью играют важную роль при плавании задом наперёд).
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, затем пища поступает в глотку, короткий пищевод и желудок. Желудок подразделяется на два отдела — жевательный и цедильный. На спинной и боковых стенках жевательного отдела имеется три мощные пропитанные известью хитиновые жевательные пластинки с зазубренными свободными краями. В цедильном отделе две пластинки с волосками действуют подобно фильтру, через который проходит лишь сильно измельчённая пища. Крупные частички пищи задерживаются и возвращаются в первый отдел, а мелкие поступают в кишечник.
Далее пища поступает в среднюю кишку, куда открываются протоки большой пищеварительной железы.
Под действием выделяемых ферментов пища переваривается и всасывается через стенки средней кишки и железы (её называют печенью, но её секрет расщепляет не только жиры, но также белки и углеводы). Непереваренные остатки поступают в заднюю кишку и выводятся наружу через анальное отверстие на хвостовой лопасти.
У рака полость тела смешанная, в сосудах и межклеточных полостях циркулирует не кровь, а бесцветная или зеленоватая жидкость — гемолимфа. Она выполняет те же функции, что и кровь у животных с замкнутой кровеносной системой.
На спинной стороне головогруди под щитком находится пятиугольное сердце, от которого отходят кровеносные сосуды. Сосуды открываются в полость тела, кровь отдаёт там кислород и питательные вещества тканям и органам, а забирает продукты жизнедеятельности и углекислый газ. Затем гемолимфа по сосудам поступает в жабры, а оттуда — в сердце.
Органами дыхания у рака являются жабры. В них расположены кровеносные капилляры и осуществляется газообмен. Жабры имеют вид тонких перистых выростов и располагаются на отростках ногочелюстей и ходильных ног. В головогруди жабры лежат в особой полости.
Движение воды в этой полости осуществляется за счёт быстрых колебаний особых отростков второй пары нижних челюстей), и производят до 200 машущих движений за 1 минуту.) газообмен происходит через тонкую оболочку жабр. Обогащённая кислородом кровь по жаберно-сердечным клапанам направляется в околосердечную сумку, оттуда через специальные отверстия попадает в полость сердца.
Нервная система состоит из парного надглоточного узла (головного мозга) подглоточного узла, брюшной нервной цепочки и нервов отходящих от центральной нервной системы.
От головного мозга нервы идут к усикам и глазам. От первого узла брюшной нервной цепочки (подглоточный узел), — к ротовым органам, от следующих грудных и брюшных узлов цепочки — соответственно к грудным и брюшным конечностям и внутренним органам.
На обеих парах усиков имеются рецепторы: осязательные, химического чувства, равновесия. В состав каждого глаза входит более 3 000 глазков, или фасеток, отделённых друг от друга тонкими прослойками пигмента. Светочувствительная часть каждой фасетки воспринимает лишь узкий пучок лучей, перпендикулярных к её поверхности. Целое изображение складывается из множества мелких частичных изображений (как мозаичное изображение в искусстве, поэтому говорят, что членистоногие обладают мозаичным зрением).
Органы равновесия представляют собой углубление в основном членике коротких усиков, где помещается песчинка. Песчинка давит на окружающие её тонкие чувствительные волоски, что помогает раку оценивать положение своего тела в пространстве.
Органы выделения представлены парой зелёных желёз, расположенных в передней части головогруди (у основания длинных усиков и открываются наружу). Каждая железа состоит из двух отделов — собственно железы и мочевого пузыря.
В мочевом пузыре накапливаются вредные продукты жизнедеятельности образовавшиеся в процессе обмена веществ, выводится наружу по выделительному каналу через выделительную пору. Выделительная железа по своему происхождению есть не что иное, как видоизменённый метанефридий. Она начинается небольшим целомическим мешочком (в целом из всех органов тела поступают вредные продукты обмена веществ), от которого отходит извилистая трубка — железистый канал.
У речного рака развит половой диморфизм. Оплодотворение внутреннее. У самца первая и вторая пара брюшных ножек видоизменены в копулятивный орган. У самки первая пара брюшных ножек рудиментарна, на остальных четырёх парах брюшных ножек она вынашивает икру и молодых рачков.
Оплодотворённые яйца, отложенные самкой (60-200 штук), прикрепляются к её брюшным ногам. Откладка яиц происходит зимой, а молодые рачки (похожие на взрослых), появляются весной. Вылупившись из яиц, они продолжают держаться за брюшные ноги матери, а затем покидают её и начинают самостоятельную жизнь. Молодые рачки питаются только растительной пищей.
Взрослые раки линяют раз в год. Сбросив старый покров, они 8-12 дней не покидают укрытий и дожидаются, пока затвердеет новый. В этот период тело животного быстро увеличивается.
источник
Строение тела раков.
Раки относятся к классу Ракообразные (Crustacea), к подклассу Высшие Ракообразные (Malacostraca), к отряду Десятиногие ракообразные (Decapoda). К этому отряду также принадлежат и креветки с крабами, обитающие в пресной и морской воде. Раки населяют любые существующие на Земле водоемы, пресноводные и морские, маленькие и большие, живут на дне и в толще воды, проникают в подземные воды. Закованное в крепкий панцирь тело, мощные зазубренные клешни, множество разнообразных конечностей — ходовые, плавательные и ротовые, а всего 19 пар, черные глазки на длинных стебельках.
В последние несколько лет тепловодные раки стали весьма модными аквариумными объектами. Любители по всему миру успешно содержат их в аквариумах. Некоторые виды регулярно продаются и на отечественных “птичьих” рынках и в зоомагазинах. Особенной популярностью пользуются ярко окрашенные — красные, синие, полосатые виды раков.
Почти все тело рака покрыто панцирем — склерозированной кутикулой, которая служит наружным скелетом. Эта броня очень помогает им выжить в дикой природе, да и в некоторых аквариумах тоже. Панцирь туловища и придатков состоит из сегментов, члеников, соединенных суставной кутикулой. Кутикула является хорошим барьером против болезнетворных организмов, обладает антиобрастающим механизмом. Тело рака состоит из первичной головы (protocephalon), челестегруди, или гнатоторакса (gnathothorax), груди (thorax), брюшка (abdomen) и тельсона (telson). Протоцефолон, гнатоторакс и торакс покрыты общим щитом — карапаксом (carapax).
Передняя часть тела заканчивается рострумом (rostrum), по бокам которого находятся глазные вырезки (incisurae oculi). На панцире видны три шва: затылочный (suturae cervicalis), отделяющий головную часть от груди, и два жаберно-сердечных (suturae branchiocardiale). Боковые части панциря — бранхиостегиты (branchiostegit) образуют жаберные полости.
В теле десятиногих раков можно различить 2 отдела: головогрудь и брюшко. Головогрудь — это отдел передней части тела рака, представляет собой 2 других слитых отдела: головы и груди. На “голове” располагаются органы чувств, а это глаза, усики 6 шт — 2 длинных и 4 коротких. На груди располагаются его органы дыхания — жабры.
Брюшко состоит из шести подвижно сочлененных сегментов и тельсона. Каждый сегмент с дорсальной стороны покрыт выпуклой пластинкой-тергитом (tergum), а с вентральной ограничен стернитами (sternum). Выросты постоянно совершают маятниковые движения. От последней пластины отходит хвостовой плавник, состоящий из пяти сегментов, покрытых ворсинками. На теле можно различить 2 большие клешни, которые выполняют функцию захвата и удержания добычи, они ещё помогают раку оборонятся. Клешни покрыты мелкими колючками.
Речной рак имеет 19 пар конечностей (5 головных, 8 грудных и 6 брюшных). Грудными придатками служат три пары ногочелюстей (maxillepedes) и пять пар ходильных конечностей (pereiopodae). Все придатки имеют специализированное назначение. Они обеспечивают питание, добычу пищи, защиту, дыхание, ориентацию, вынашивание потомства и др. Первые три пары ходильных ног снабжены клешнями и называются хелипедами (chelipedae), две последние пары заканчиваются коготками. Конечности, снабженные клешнями, выполняют важные функции в жизнедеятельности речного рака, а именно в добыче пищи, питании, обороне и др.
Все конечности имеют общую схему строения для ракообразных и состоят из четырех отделов протоподита (protopodit), экзоподита (exopodit), эндоподита (endopodit) и эпиподита (epipodit). От коксоподита (coxopodit) отходит эпиподит. Базоподит сочленен с экзоподитом и коксоподитом. Эндрподит содержит 5 члеников: базоподит (basipodit), ишиоподит (ischiopodit), мероподит (meropodit), карпоподит (carpopodit), проподит (propodit), дактилоподит (dactylopodit).
Ходильных ног (pereiopodae) у речного рака 5 пар, непосредственно в передвижении участвуют 4 пары конечностей. Первая пара является вспомогательной в преодолении препятствий. Периоподы лишены экзоподитов и имеют одноветвистое строение. На эпиподитах периоподов имеются по одной ветви жабр и пучки нитевидных выростов. Брюшными ножками (pleopodae) снабжены первые пять сегментов, шестой сегмент представлен плоскими пластинами — уроподами.
Первая пара ножек у самцов превращена в капулятивный орган — гоноподы. Вторая пара брюшных ножек также участвует в выводе сперматофор, и поэтому их иногда называют вторыми гоноподами. У самок первая пара брюшных ножек лишена экзоподита. Остальные ножки имеют двуветвистое строение. Придатки шестого сегмента — уроподы — состоят из протоподита, экзоподита и эндоподита.
У раков хорошо выражен половой диморфизм. Самцы отличаются от самок более длинными клешнями. У самцов клешни удлинены, передняя пара плавательных ножек (плеоподов) видоизменена и является совокупительным (копулятивным) органом. Они значительно длиннее других брюшных ножек, направлены вперед и прижаты к телу. Головогрудь и брюшко самок шире, чем самцов, клешни тупые, короткие. У самок первые брюшные ножки либо отсутствуют совсем, либо значительно меньше по размеру. Плеоподы у самок предназначены для вынашивания икры.
В поисках пищи раки передвигаются по дну, используя четыре пары ног, держа наготове растопыренные клешни. Ориентируются раки с помощью органов химического чувства — хеморецепторов. Это волоски, расположенные главным образом на антеннах, антеннулах и клешнях, с помощью которых рак определяет состав и температуру воды, наличие пищи, присутствие своего или чужого. Но и видит рак хорошо: если перед ним поставить зеркало, рак моментально принимает позу угрозы и даже иногда нападает на “противника”.
Движения рака медленны, спокойны, почти незаметны — лишь антенны и антеннулы (так зоологи называют рачьи усы) размеренно сканируют водное пространство. В случае опасности рак с помощью хвостового плавника взмучивает ил и резким движением уплывает прочь. Плавают они задом наперед и при этом бьют хвостами по воде. Также раки имеют способность плавать, рак делает толчок хвостовым плавником после чего, с помощью волнообразных движений плавника набирает нужную ему высоту и предмет, на который ему нужно “причалить”. Не боятся раки и длительного пребывания без воды.
источник
Десятиногие – наиболее высокоорганизованные ракообразные. Обитают в морских и пресных водоемах, небольшое число видов приспособилось к жизни на суше.
В теле выделяют протоцефалон, гнатоторакс (челюстегрудь) и брюшко. Протоцефалон и гнатоторакс вместе образуют головогрудь. Протоцефалон образуется в результате слияния акрона и первого головного сегмента. На нем располагаются антенны, антеннулы и пара стебельчатых фасеточных глаз. Гнатоторакс образуется в результате полного слияния трех сегментов головы и восьми сегментов груди. Гнатоторакс несет три пары челюстей, три пары ногочелюстей и пять пар ходильных ног. Из-за числа ходильных ног отряд получил свое название. Брюшко состоит из отдельных сегментов, у многих видов в той или иной степени редуцируется. Имеется карапакс, который загибается по бокам тела, образуя жаберные крышки.
Развитие прямое или с превращением.
Многие десятиногие имеют промысловое значение: омары, крабы, лангусты, креветки, речные раки и др.
Речные раки – семейство десятиногих ракообразных, представители которого обитают в пресных водоемах. Самыми распространенными в европейской части России и имеющими наибольшее промысловое значение являются два вида: речной рак широкопалый (Astacus astacus) и речной рак узкопалый (A. leptodactilus). Виды очень похожи внешне, имеют одинаковую биологию. Узкопалый рак более плодовит и более вынослив по отношению к химическому составу воды и ее кислородному режиму. Совместно эти виды обычно не встречаются. При искусственном подселении узкопалых раков в водоемы, в которых обитают широкопалые раки, через 10–20 лет происходит полное исчезновение широкопалых раков.
Тело речного рака состоит из головной лопасти (акрона), восемнадцати сегментов (четырех головных, восьми грудных и шести брюшных) и анальной лопасти (тельсона). Как у всех десятиногих у речных раков часть сегментов сливаются друг с другом. Таким образом, в теле речных раков можно выделить следующие отделы: протоцефалон, гнатоторакс и брюшко. Протоцефалон вместе с гнатотораксом ранее называли головогрудью. Протоцефалон образуется в результате слияния акрона и первого головного сегмента, несет антеннулы, антенны и фасеточные глаза. На антеннулах концентрируются обонятельные рецепторы, на антеннах – осязательные. Одноветвистые антеннулы отходят от акрона (головной лопасти), двуветвистые антенны – от первого головного сегмента.
Гнатоторакс (челюстегрудь) образуется в результате слияния трех головных и восьми грудных сегментов, несет одиннадцать пар конечностей: три пары челюстей, три пары ногочелюстей, пять пар ходильных ног. Три пары челюстей отходят от грудных сегментов: одна пара верхних (мандибулы) и две пары нижних челюстей (максиллы). Три пары двуветвистых ногочелюстей и пять пар одноветвистых ходильных ног отходят от грудных сегментов. Ногочелюсти принимают участие в поддерживании и размельчении пищи. Из пяти пар ходильных конечностей первые три пары имеют клешни, клешни первой пары – очень крупные и служат для защиты и для захвата пищи. Эпиподиты всех грудных конечностей превратились в кожные жабры, грудные конечности выполняют, кроме прочих, и дыхательную функцию.
Членистое подвижное брюшко (абдомен) состоит из шести неслившихся сегментов, каждый из которых несет по паре двуветвистых конечностей. У самцов первая и вторая пары брюшных конечностей – длинные, желобовидные, представляют собой совокупительный орган. У самки первая пара брюшных конечностей сильно укорочена, к остальным в период размножения прикрепляются яйца и молодь. Заканчивается брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких пластинчатых брюшных конечностей и тельсоном (анальной уплощенной лопастью).
Покровы представлены хитиновой кутикулой и однослойной гиподермой. Хитин образует комплексы с карбонатом кальция и пигментами. Карбонат кальция придает панцирю жесткость и прочность. Между сегментами, члениками ног и придатков кутикула – мягкая, эластичная, поскольку не пропитывается карбонатом кальция. Панцирь является наружным скелетом и местом прикрепления мышц. Покровы периодически сбрасываются. Рост раков происходит в первые часы после линьки до отвердевания новых покровов.
Пищеварительная система подразделяется на три отдела – передний, средний и задний. Передний отдел начинается ротовым отверстием и имеет хитиновую выстилку. Короткий пищевод впадает в желудок, разделенный на две части: жевательный и цедильный. В жевательном отделе происходит механическое измельчение пищи с помощью трех больших утолщений кутикулы «зубов», а в цедильном пищевая кашица процеживается, уплотняется и поступает далее в среднюю кишку (средний отдел). В нее открываются протоки парной печени. Длинная задняя кишка (задний отдел) заканчивается анальным отверстием на тельсоне. Задняя кишка выстлана кутикулой. Во время линьки сбрасываются не только покровы, но и хитиновая выстилка переднего и заднего отделов кишечника.
Кровеносная система состоит из сердца в виде пятиугольного мешочка, расположенного на спинной стороне челюстегруди, и отходящих от него нескольких крупных кровеносных сосудов – передней и задней аорты. Из них гемолимфа изливается в полость тела, а затем по венозным синусам поступает в жабры. Окисленная гемолимфа поступает в перикард и через остии (три пары) вновь возвращается в сердце.
Жабры располагаются по бокам груди в жаберных полостях, прикрываемых головогрудным панцирем. Жабры постоянно омываются свежей водой. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается за счет работы «черпачков». «Черпачки» являются придатками второй пары челюстей и совершают 200 движений в минуту.
Органы выделения – две антеннальные почки (рис. 4).
Центральная нервная система представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом, подглоточными ганглиями и брюшной нервной цепочкой. Узлы и коннективы брюшной цепочки так сильно сближены, что она имеет вид не двойной вид, а одинарный. От ганглиев отходят нервы к внутренним органам, конечностям, органам чувств.
Органы зрения речного рака – пара фасеточных глаз. Глаза сидят на стебельках, могут поворачиваться в разные стороны. Осязательные рецепторы располагаются главным образом на антеннах, а также на поверхности антеннул и других конечностей. Обонятельные рецепторы располагаются на антеннулах. Кроме этого в основании антеннул имеются статоцисты – органы равновесия. Статоцист имеет вид глубокого открытого впячивания покровов. Изнутри это впячивание выстлано тонкой кутикулой с чувствующими клетками. Статолитами являются песчинки, попадающие в статоцист из окружающей среды через наружное отверстие. Во время линьки меняется выстилка статоциста, в этот период у рака нарушается координация движений.
Раки – раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом: у самца первая и вторая пары брюшных ножек превращаются в копулятивные органы, брюшко уже, чем у самок. Мужские половые отверстия находятся у основания пятой пары ходильных ног, женские – у основания третьей пары ходильных ног. В конце зимы самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности. В начале лета из яиц выходят молодые рачки, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Рачки интенсивно растут, в первый год жизни линяют 6 раз, во второй год жизни – 5 раз; в последующие годы жизни самки линяют лишь 1 раз в год, самцы – 2 раза.
Пальмовый вор (Birgus latro) (рис. 5) достигает длины тела 32 см. Обитает на тропических островах Индийского и западной части Тихого океана. Во взрослом состоянии живет на суше, но размножение и личиночные стадии проходят в морской воде. Жабры редуцируются, жаберные полости под карапаксом превращаются в своеобразные «легкие», позволяющие пальмовому вору дышать атмосферным воздухом. Своим именем он обязан легкости, с которой взбирается на кокосовые пальмы. Несмотря на силу своих клешней никогда не смог бы сам сбить кокосовые орехи и тем более расколоть их. Так что рассказы о том, что пальмовый вор питается исключительно мякотью кокосовых орехов – всего лишь легенда. Питается он останками рыб и моллюсков, которые находит на берегу.
Раки-отшельники – семейство морских десятиногих раков (Paguridae), имеющих брюшко, лишенное твердых покровов. У многих видов раков отшельников встречается асимметрия клешней и брюшка. Для защиты мягкого асимметричного брюшка эти раки поселяются в пустых раковинах брюхоногих моллюсков. Раки-отшельники с симметричным брюшком используют для жилья прямые раковины лопатоногих моллюсков. Раки-отшельники носят раковину с собой, при опасности прячутся в нее целиком. Часто вступают в симбиоз с актиниями (рис. 6), некоторые виды – с губками.
► Описание классов и подклассов типа Членистоногие:
► Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria) подцарства Многоклеточные включает также:
источник
Латинское название Crustacea
Подтип жабродышащих содержит один класс ракообразных (Crustacea), богато представленный в современной фауне. Для них весьма характерно наличие двух пар головных усиков: антеннул и антенн.
Ракообразные
Класс ракообразных включает свыше 35 000 видов довольно разнообразных по образу жизни животных. Подавляющее большинство их — морские животные, хотя много и пресноводных форм. Многие ракообразные ведут донный образ жизни, другие являются существенной частью морского или пресноводного планктона (каланусы, дафнии, диаптомусы, циклопы). Интереснейший отряд усоногих раков характеризуется сидячим образом жизни. Среди ракообразных много паразитических форм. Некоторые ракообразные приспособились к жизни на суше (мокрицы, сухопутные крабы).
Размеры ракообразных колеблются от долей миллиметра у микроскопических планктонных форм до 80 см у высших ракообразных. Многие ракообразные, особенно планктонные формы, служат пищей промысловых животных — рыб и китов. Другие ракообразные сами служат предметом промысла.
Тело ракообразных сегментировано, но, в отличие от кольчатых червей, сегментация их гетерономная. Сходные сегменты, выполняющие одну и ту же функцию, объединяются в отделы. У ракообразных тело разделяется на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Голова ракообразных образована акроном, соответствующим головной лопасти — простомиуму аннелид, и четырьмя слившимися с ним туловищными сегментами. Соответственно этому головной отдел несет пять пар головных придатков а именно: 1) антеннулы — одноветвистые осязательные усики, иннервируемые от головного мозга (гомологичны пальпам кольчецов); 2) антенны, или вторые усики, происходящие из первой пары двуветвистых конечностей параподиального типа; 3) жвалы, или мандибулы,— верхние челюсти; 4) максиллы первые, или первая пара нижних челюстей; 5) максиллы вторые, или вторая пара нижних челюстей.
Однако далеко не у всех ракообразных акрон и четыре сегмента, образующих голову, слиты вместе. У некоторых низших ракообразных акрон слит с сегментом антенн, но не сливается с независимым мандибулярным сегментом зато оба максиллярных сегмента слиты вместе. Передний участок головы, образованный акроном и сегментом антенн, называется первичной головой— протоцефалоном. У многих ракообразных (кроме образования первичной головы — протоцефалона) происходит также слияние всех челюстных сегментов (мандибулярного и обоих максиллярных) с образованием челюстного отдела — гнатоцефалона. Этот отдел срастается с большим или меньшим числом грудных сегментов (у речного рака с тремя грудными сегментами), образуя челюстегрудь — гнатоторакс.
У многих голова состоит из пяти полностью слившихся частей: акрона и четырех туловищных сегментов (щитни, ветвистоусые, некоторые бокоплавы и равноногие), а у некоторых головные сегменты сливаются еще с одним- двумя грудными сегментами (веслоногие, равноногие, бокоплавы).
У многих спинные покровы головы образуют сзади вырост, более или менее прикрывающий грудной отдел, а иногда и все тело. Так образуется головогрудной щит, или карапакс, речного рака и других десятиногих, причем поперечная бороздка на этом панцире указывает на границу между слившимися челюстным и грудным отделами тела. Карапакс прирастает к грудным сегментам. Иногда он может быть сжат с боков, образуя двухскатный панцирь, скрывающий все тело (ракушковые рачки).
Грудные сегменты, как указывалось, могут срастаться с головой (1—3, даже 4 сегмента), образуя головогрудь. Все грудные сегменты несут конечности, функции которых не ограничиваются двигательной и дыхательной. Так, у речного рака 3 первые пары грудных конечностей превращаются в ногочелюсти, обеспечивающие подачу пищи ко рту.
Брюшные сегменты обычно подвижно соединены между собой. Только у высших ракообразных на брюшных сегментах есть конечности, у остальных брюшко лишено их. Брюшной отдел заканчивается тельсоном, который не несет конечностей и гомологичен пигидию полихет.
В то время как у всех ракообразных число головных сегментов одинаково (5), число грудных и брюшных сегментов очень различно. Только у высших раков (десятиногих, равноногих и др.) количество их постоянно: грудных — 8, брюшных—6 (редко 7). У остальных число грудных и брюшных сегментов колеблется от 2 (ракушковые) до 50 и более (щитни).
Конечности головы представлены пятью парами. Антеннулы, соответствующие пальпам кольчецов, сохраняют у ракообразных в основном функции органов чувств— осязания и обоняния. Антеннулы речного рака состоят из основных члеников и двух членистых веточек.
Антенны — первая пара конечностей параподиального происхождения. У личинок многих ракообразных они двуветвистые, а у большинства взрослых раков становятся одноветвистыми или сохраняют лишь рудимент второй ветви (экзоподита). Антенны выполняют в основном осязательную функцию.
Мандибулы составляют верхние челюсти. Они соответствуют по происхождению второй паре конечностей. У большинства раков мандибулы превращены в твердые зазубренные жевательные пластинки (жвалы) и совершенно утратили двуветвистый характер. Полагают, что жевательная пластинка соответствует основной части конечности — протоподиту. У речного рака (и у некоторых других) на жевательной пластинке сидит маленький трехчленистый щупик — остаток одной из ветвей конечности.
Первая и вторая максиллы, или первая и вторая пары нижних челюстей, обычно представляют собой менее редуцированные конечности, чем жвалы. У десятиногих раков максиллы состоят из двух основных члеников, образующих протоподит, и короткого неразветвленного щупика. При помощи жевательной пластинки протоподита максиллы выполняют жевательную функцию.
Грудные конечности у представителей разных отрядов устроены различно. У речного рака первые три пары грудных конечностей превращены в так называемые ногочелюсти или максиллоподы. Ногочелюсти речного рака, в особенности вторая и третья пары, сохраняют в довольно сильной степени двуветвистое строение (эндоподит и экзоподит). Вторая и третья пары несут также жабры, а их движение вызывает токи воды через жаберную полость. Стало быть, они выполняют дыхательную функцию. Однако их основной функцией является удержание пищи и продвижение ее ко рту. Наконец, эндоподит третьей пары служит своего рода туалетным приспособлением, при помощи которого антеннулы и глаза очищаются от прилипающих к ним посторонних частиц.
Однако у многих других ракообразных первые три пары грудных конечностей выполняют преимущественно локомоторную функцию.
Своеобразным изменением грудных конечностей является приспособление их к хватанию, например клешни десятиногих раков. Клешня образована двумя члениками конечности: предпоследним члеником, имеющим длинный вырост, и сочлененным с ним последним члеником, образующим другую сторону клешни. Пятые — восьмые пары грудных конечностей речного рака (и других десятиногих) являются типичными ходильными ножками. Они одноветвисты, причем сохраняется их базальная часть (протоподит) и эндоподит. Экзоподит полностью редуцирован. Двуветвистость грудных конечностей наблюдается значительно чаще у низших ракообразных.
Брюшные конечности, как было уже сказано, у многих групп ракообразных отсутствуют. У высших ракообразных они обычно развиты слабее грудных, но чаще них сохраняют двуветвистость, у многих раков снабжены жабрами, выполняя одновременно дыхательную функцию. У речного рака брюшные ножки — плеоподы — у самцов изменены. Их первая и вторая пары представляют собой совокупительный аппарат. У самок первая пара рудиментарна. Вторая — пятая пары брюшных ножек у самок и третья — пятая пары у самцов плавательного типа. Они двуветвисты и состоят из немногих члеников, обильно покрытых волосками. К этим ножкам у самок речного рака прикрепляются отложенные икринки, которые они вынашивают, а затем на ножках самки некоторое время держатся вылупившиеся рачки.
Своеобразно изменена у речного рака и у некоторых других раков последняя, шестая пара брюшных ножек — уроподы. Обе ветви каждой ножки превращены в плоские плавательные лопасти, которые вместе с плоским последним члеником брюшка — тельсоном — образуют веерообразный плавательный аппарат.
У крабов часто наблюдается интересное защитное приспособление — самопроизвольное отбрасывание конечностей, происходящее иногда даже при очень небольшом раздражении. Эта аутотомия (самокалечепие) связана с сильной способностью к регенерации. Вместо утраченной конечности развивается новая.
Хитинизированный покров пропитан углекислым кальцием. Это придает большую твердость скелету.
Подвижность тела и конечностей при наличии твердого покрова обеспечивается тем, что хитин покрывает тело и конечности слоем неодинаковой толщины и твердости. Каждый членик брюшка речного рака покрыт твердыми пластинками хитина со спинной и брюшной стороны. Спинной щиток называют тергитом, брюшной — стернитом. На границах между члениками топкий и мягкий хитин образует складки, распрямляющиеся при сгибании тела в противоположную сторону. Аналогичное приспособление наблюдается и на суставах конечностей.
Внутренний скелет рака служит местом прикрепления различных мышц. Во многих местах, в особенности с брюшной стороны грудного отдела, скелет образует сложную систему перекладин, врастающих внутрь тела и образующих так называемый эндофрагмальный скелет, который также служит местом прикрепления мышц.
Всякого рода щетинки, волоски, покрывающие тело рака и в особенности его конечности, представляют собой выросты хитинового покрова.
Пищеварительная система представлена кишечником, состоящим из трех основных отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки эктодермического происхождения и изнутри выстланы хитиновой кутикулой. Характерно для ракообразных наличие парной пищеварительной железы, обычно называемой печенью. Наибольшей сложности пищеварительная система достигает у десятиногих раков.
Передняя кишка речного рака представлена пищеводом и желудком. Рот расположен на брюшной стороне, от него отходит вверх, к спинной стороне, короткий пищевод. Последний ведет в желудок, состоящий из двух отделов — кардиального и пилорического. Кардиальный, или жевательный, отдел желудка выстлан изнутри хитином, образующим в его задней части сложную систему перекладин и выступов, снабженных зубами. Это образование называется «желудочной мельницей», оно обеспечивает окончательное размельчение пищи. В передней части кардиального отдела помещаются белые округлые известковые образования — жерновки. Углекислый кальций, накапливающийся в них, используется во время линьки на пропитывание им нового хитинового покрова. Пища, измельченная в кардиальном отделе желудка, поступает через узкий проход во второй, пилорический отдел желудка, в котором происходит прессование и отцеживание пищевых частиц. Эта часть желудка обеспечивает поступление в среднюю кишку и в пищеварительную железу только сильно измельченной пищи. Надо иметь в виду, что в желудке происходит не только механическое измельчение пищи, но отчасти и ее переваривание, так как в желудок проникает секрет пищеварительной железы. Оставшиеся неизмельченные более крупные частицы пищи благодаря особому строению пилорического отдела желудка проходят прямо в заднюю кишку, минуя среднюю кишку, и выводятся наружу.
Средняя кишка речного рака очень короткая. Она составляет примерно 1/20 всей длины кишечника. В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищи. Большая часть жидкой пищи из желудка поступает непосредственно в пищеварительную железу (печень), которая открывается двумя отверстиями на границе средней кишки и пилорической части желудка. Пищеварительные ферменты, переваривающие белки, жиры и углеводы, не только выводятся в среднюю кишку и желудок, но используются и в самих трубочках печени. Жидкая пища проникает в эти трубочки, и здесь происходит ее окончательное переваривание и всасывание.
У многих ракообразных пищеварительная железа развита значительно слабее (например, у дафний), а у некоторых отсутствует совсем (у циклопа). У таких ракообразных средняя кишка относительно длиннее.
Задняя кишка представляет собой прямую трубку, выстланную изнутри хитином и открывающуюся анальным отверстием на брюшной стороне тельсона.
У большинства ракообразных имеются специальные органы дыхания — жабры. По происхождению жабры развиваются из эпиподитов конечностей и, как правило, расположены на протоподитах грудных, реже брюшных ног. В более простом случае жабры представляют собой пластинки, сидящие на протоподите (бокоплавы и пр.); в более совершенном виде жабры представляют собой стержень, усаженный тонкими жаберными нитями. Лакуны полости тела — миксоцеля — заходят внутрь жабр. Здесь они образуют два канала, разделенных тонкой перегородкой: один — приносящий, другой — выносящий.
У десятиногих раков, в том числе и у речного рака, жабры помещаются в особых жаберных полостях, образованных боковыми складками головогрудного щита. У речного рака жабры расположены в три ряда: нижний ряд расположен на протоподитах всех грудных конечностей, средний ряд — на местах прикрепления конечностей к головогруди и верхний ряд — на боковой стенке тела. У речного рака жабрами снабжены 3 пары ногочелюстей и 5 пар ходильных ног. Вода постоянно циркулирует в жаберных полостях, попадая туда через отверстия у основания конечностей, в местах неплотного прилегания к ним складок головогрудного щита, а выходит у его переднего края. Движение воды обусловлено быстрыми колебательными движениями вторых максилл и отчасти первой пары ногочелюстей.
У ракообразных, перешедших к наземному существованию, имеются особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом. У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц — конечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек.
У многих мелких форм (веслоногие и др.) жабр нет и дыхание осуществляется через покровы тела.
В связи с наличием смешанной полости тела — миксоцеля — кровеносная система незамкнутая и кровь циркулирует не только по кровеносным сосудам, но и в синусах, представляющих собой участки полости тела. Степень развития кровеносной системы неодинакова и находится в зависимости от развития органов дыхания. Она наиболее развита у высших ракообразных, особенно у десятиногих раков, у которых, кроме сердца, имеется довольно сложная система артериальных сосудов. У других ракообразных система сосудов развита значительно слабее. У дафний артериальных сосудов вовсе нет и кровеносная система представлена только сердцем в виде пузырька. Наконец, у веслоногих и ракушковых отсутствует и сердце.
Сердце ракообразных, трубчатое или мешковидное, помещается на спинной стороне тела в околосердечной полости — перикардии (перикардий ракообразных не связан с целомом, а представляет собой участок миксоцеля). В перикардий кровь поступает из жабр, достаточно обогащенная кислородом. Сердце сообщается с перикардием парными щелевидными, снабженными клапанами отверстиями — остиями. У речного рака 3 пары остий, у раков с трубчатым сердцем их может быть много пар. При расширении (диастоле) сердца кровь поступает в него через остии из перикардия. При сокращении (систоле) сердца клапаны остий закрываются и кровь гонится из сердца по артериальным сосудам в различные части тела. Таким образом, перикардиальный участок миксоцеля выполняет функцию предсердия.
У речного рака система артериальных сосудов довольно сильно развита. От сердца вперед отходят три сосуда к голове и к антеннам. Назад от сердца идут один сосуд, несущий кровь к брюшку, и две артерии, впадающие в нижние брюшные сосуды. Эти сосуды разветвляются на более мелкие, и в конце концов кровь попадает в синусы миксоцеля. Отдав тканям кислород и получив углекислый газ, кровь собирается в брюшной венозный синус, откуда по приносящим сосудам направляется в жабры, а из жабр по выносящим сосудам — в перикардиальный участок миксоцеля.
Выделительные органы ракообразных являются измененными метанефридиями. У речного рака и других высших ракообразных выделительные органы представлены одной парой желез, расположенных в головной части тела и открывающихся наружу отверстиями у основания антенн. Их называют антеннальными железами. Железа представляет собой сложно извитой капал с железистыми стенками, состоящий из трех отделов: белого, прозрачного и зеленого. На одном конце канал замыкается небольшим целомическим мешочком, представляющим собой остаток целома. На другом конце канал расширяется в мочевой пузырь и затем открывается отверстием наружу. Выделительные железы речного рака называют также зелеными железами благодаря их зеленоватой окраске. Вещества, выделяющиеся из крови, диффундируют в стенки канала, накапливаются в мочевом пузыре и выделяются наружу.
У остальных ракообразных имеется также одна пара выделительных желез сходного строения, по открываются они наружу не у основания антенн, а у основания второй пары максилл. Поэтому они называются максиллярными железами. У личинок ракообразных, развивающихся с метаморфозом, расположение выделительных органов обратное, а именно: у личинок высших ракообразных имеются максиллярные железы, а у личинок остальных — антеннальные. По-видимому, это объясняется тем, что первично у предков ракообразных имелось две пары выделительных органов — и антеннальные и максиллярные. В дальнейшем эволюция раков шла различными путями и привела к тому, что у высших ракообразных сохранились только антеннальные, а у остальных только максиллярные железы. Доказательством правильности этой точки зрения является наличие у некоторых ракообразных, а именно у морских раков небалий из примитивных высших ракообразных, а также у ракушковых из низших раков, двух пар выделительных желез.
Центральная нервная система большинства ракообразных представлена брюшной нервной цепочкой и весьма близка к нервной системе аннелид. Она состоит из надглоточного ганглия (парного по происхождению), образующего головной мозг, связанного с подглоточным ганглием окологлоточными коннективами. От подглоточного ганглия идет двойной брюшной нервный ствол, образующий пару сближенных ганглиев в каждом сегменте.
У высших ракообразных нервная система достигает относительно высокого уровня развития (строение головного мозга), тогда как у остальных групп ракообразных она имеет более примитивный характер. Примером наиболее примитивного строения может служить нервная система жаброногих раков, у которых имеется головной ганглий, окологлоточные коннективы и отходящие от них два сравнительно далеко расставленных нервных ствола. На стволах в каждом сегменте расположены небольшие ганглиозные утолщения, соединяющиеся двойными поперечными комиссурами. Другими словами, нервная система этих раков построена по лестничному типу.
У большинства ракообразных происходит сближение продольных нервных стволов, парные ганглии которых сливаются вместе. Кроме того, в результате слияния сегментов и образования отделов тела сливаются их ганглии.
Этот процесс связан прежде всего с формированием головы (цефализацией). Так, головной мозг речного рака (и других десятиногих) образован собственно головным ганглием с двумя отделами — антеннулярным и присоединившимся к нему антеннальным (первая пара ганглиев брюшной нервной цепочки, иннервирующая антенны). Подглоточный ганглий образовался путем слияния следующих 6 пар ганглиев брюшной нервной цепочки: ганглиев, иннервирующих мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелюстей. Далее следует 11 пар ганглиев брюшной цепочки — 5 грудных и 6 брюшных.
С другой стороны, слияние ганглиев может иметь место и в связи с укорочением тела или малыми размерами у той или иной группы ракообразных. Особенно интересно в этом отношении наблюдающееся у крабов слияние всех ганглиев брюшной цепочки в один большой узел.
У ракообразных имеются органы осязания, органы химического чувства (обоняния), органы равновесия и органы зрения. подробнее >>
За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.
Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.
Развитие оплодотворенных яиц происходит различно и находится в зависимости от степени богатства их желтком. Для развития бедных желтком яиц (веслоногие и др.) характерно полное дробление. У некоторых групп при этом наблюдаются отдельные элементы спирального дробления (сходство с дроблением аннелид).
источник
Речной рак – живёт преимущественно в пресных водоемах, является одним из представителей морских ракообразных, относится к типу членистоногие. Обитает речной рак только в чистой воде. В течение дня он прячется в безопасных местах: под камнями, между корнями прибрежных растений или в норках, которые выкапывает клешнями в обрывистых берегах. Только с наступлением ночи речной рак выходит искать себе пищу. Речной рак – всеядное животное. Питаются ракообразные различными водными животными, но не брезгают и трупами или остатками животных. Этим пользуются при ловле речных раков: они охотно идут на мясную приманку. Едят речные раки и водоросли. На зимовку они прячутся в свои норки.
Тело речного рака в отличие от дафнии, покрыто твердым покровом – панцирем. Он состоит из хитиновой кожицы (кутикулы), пропитанной известковыми (неорганическими) солями, придающими панцирю прочность и твердость. Панцирь защищает тело речного рака от повреждений.
Хитин – азотистое органическое вещество, из которого состоит внешний покров ракообразных, насекомых и других членистоногих беспозвоночных животных. Он образуется на поверхности кожи. Время от времени хитиновый покров меняется. Так происходит линька речного рака. В молодом возрасте, в период роста, речной рак линяет чаще. Следовательно, линька связана с ростом, затвердевший хитин не способен растягиваться, и задерживает рост. Достигнув значительных размеров, речной рак перестает расти и линяет гораздо реже.
К панцирю речного рака с внутренней стороны прикреплены мышцы. Таким образом, панцирь речного рака играет роль не только покрова, но и наружного скелета.
У живого речного рака панцирь имеет довольно изменчивую окраску – от светло-зеленой до почти черной. Такая окраска имеет защитный характер: как правило, она подходит к цвету илистого дна, на котором рак живет. Окраска речного рака зависит от того, что хитиновый покров содержит несколько красящих веществ, или пигментов: красный, голубой, зеленый, Коричневый и т. д. Если бросить речного рака в кипяток, голубой пигмент превращается в красный, а зеленый и коричневый растворяются. Вот почему вареный речной рак всегда бывает красным.
Панцирь, хорошо защищающий речного рака от разных врагов, делает его малоподвижным. Однако в некоторых местах на его теле хитин очень тонок и довольно гибок, Туловище речного рака отчетливо делится на два отдела. Передний, покрытый сплошным твердым щитом, называется головогрудью. Задний – членистый – носит название брюшка. Этот отдел в быту часто неправильно называют шейкой или хвостом. Панцирь, покрывающий брюшко, разделен на ряд члеников. Поэтому брюшко речного рака может изгибаться и выпрямляться. Щит головогрудного отдела не разделен на членики, но если посмотреть на речного рака снизу, то можно увидеть, что у него и головогрудь также члениста. Таким образом, речной рак, подобно дождевому червю, имеет членистое тело.
Рассматривая речного рака с брюшной стороны, можно заметить, что справа и слева к его телу прикреплены попарно конечности. Все конечности состоят из отдельных члеников. В природе существует очень много разнообразных животных, покрытых, подобно речному раку, твердым внешним хитиновым покровом, с конечностями, разделенными на членики. Все они объединены в один тип животных под общим названием членистоногие.
Конечности речного рака в зависимости от того, где они размещены на теле, и какие функции выполняют, имеют различную форму. Видоизмененными конечностями речного рака являются две пары усиков (длинные и короткие) и ротовые органы, расположенные в передней части головогруди. На головогрудном отделе имеются также пять пар ног. Из них особенно велика первая пара, вооруженная мощными клешнями. Клешни – важные органы, ими речной рак захватывает добычу, а также защищается.
При линьке у речного рака часто отламываются клешни или части ножек. Постепенно они восстанавливаются, происходит регенерация. Если речного рака схватить за клешню, он обламывает ее. Через некоторое время утраченная клешня отрастает.
На брюшке находятся раздвоенные плавательные ножки. Последняя пара конечностей брюшка имеет вид широких лопастей. Они вместе с последним члеником образуют хвостовой плавник. При изучении внутреннего строения речного рака главной особенностью можно выделить это наличие жабр. Эти органы помещаются у речного рака по бокам головогруди, в двух жаберных полостях.
Речной рак ползает по дну водоема или выползает на берег с помощью пяти пар ног, прикрепленных к головогруди. Речной рак может и плавать. Важным органом плавания является у него хвостовой плавник. Расправляя его и подгибая брюшко, речной рак делает сильный толчок и плывет задним концом вперед. Однако он может, быстро перебирая плавательными ножками, медленно передвигаться и головой вперед. Таким образом, брюшко – важный орган движения. Вот почему оно имеет сильно развитые мышцы.
источник
тела речного рака еще более подчеркивают гетерономный характер сегментации, свойственный ракообразным и изученный ранее у веслоногих, а в зачаточной форме у жабронога. Тельсон свойствен всем ракообразным, в том числе и низшим. Однако изучение его у низших раков затруднительно, так как он часто слит с последним сегментом абдомена.
Речные раки — животные раздельнополые; форма брюшка служит одним из вторично-половых признаков: у самки абдомен шире, чем у самца.
Ход работы. Рассмотреть внешний вид речного рака (самки или самца), зарисовать контурно тело рака со спинной стороны, обозначить отделы тела и границы между ними.
Работа 2. Строение, расположение, общая численность и функции конечностей груди и брюшка. Конечности рака и их
свойства описаны здесь в той последовательности, в какой они извлекаются из тела рака на занятии.
Абдоминальные ножк и . По числу сегментов брюшко несет шесть пар ножек (рис. 100). Последняя из них, шестая пара, представлена уроподами 1 . Они почти полностью утратили членистость, но сохранили двуветвистое строение, сильно уплощены в дорзовентральном направлении и богато снабжены по краю волосками (рис. 100). Совместно с тельсоном уроподы образуют мощный плавник.
Третья, четвертая и пятая пары сохранили строение, типичное для расщепленной ножки раков (рис. 100). Протоподит их состоит из короткого коксоп о дита 2 , непосредственно связанного с брюшком, и базиподита 2 , представляющего дистальный членик. Эндоподит несколько длиннее экзоподита и обращен, как всегда у ракообразных, к медианной линии. Ножки эти плавательные. У самки абдоминальные ножки служат, кроме того, местом прикрепления яиц, а позже — молоди, после se вылупления из яиц. Плавает рак, подобно всем животным, поступательно, передним концом вперед. Независимо от этого, порывисто сгибая абдомен и ударяя хвостовым плавником об воду, рак совершает
попятное движение ггри необходимости избежать опасности.
Первые две пары конечностей на абдомене различаются у самки и самца как по строению, так и по функции (рис. 100); в ТОМ также проявляется половой диморфизм раков. У самки первая пара редуцирована, утратила полностью одну из ветвей и членистость другой: вторая — типично плавательная ножка. У самцов из первых двух пар брюшных конечностей образован копулятивный аппарат . Первая пара устратила признаки двуветвистости, вторая — их сохранила. Обе они изогнуты под прямым углом и направлены вперед; дистальные их членики имеют форму желобков белого цвета, параллельно расположенных по обе стороны медианной линии. При копуляции из отверстия у основания пятой пары грудных ног самца выступает семенная жидкость, которая быстро затвердевает; так формируются пакеты сперматозоидов, или сперматофоры 1 , которые прикрепляются у женского полового отверстия. Эти конечности у самцов настолько отличаются от двуветвистого типа, что только путем изучения развития их в онтогенезе можно установить, что они возникли путем преобразования основного типа конечности.
Конечности грудного отдела . К этому отделу относятся три пары ногочелюстей и пять пар ходильных ног (см. рис. 100). За исключением первой пары, ходильные ноги служат органами поступательного движения животного по твердому грунту. С этим связано их одноветвистое строение: из двух ветвей исходной конечности эндоподит мощно развит, а экзоподит полностью редуцирован; лишь у молодых раков экзоподит имеется на всех ходильных ногах и позднее утрачивается, что служит бесспорным доказательством происхождения грудных ног от двуветвистой конечности. Хитиновая кутикула, покрывающая членики эндоподитов, пропитана углекислой известью и это придает им особую прочность. Подвижность сочленения элементов ноги обеспечивается эластичностью перепонки между ними, слабо хитинизированной и лишенной известковых солей. При этом подвижиость каждого членика осуществляется в плоскости, не совпадающей с таковой соседнего членика; по этой причине нога в целом обладает большой маневренностью, способна направить свой концевой отдел в любую сторону. Ходильные ноги речного рака (исключая последнюю пару ходильных ног) сохранили эпиподиты, т. е. жабры. Следовательно дыхание служит второй почти общей для ходильных ног функцией.
Первая пара ходильных ног наиболее мощно развита (рис. 100). Помимо двучленистого основания в ее состав входит пять члеников эндоподита не равной величины и строения. Концевой (дистальный) конец ноги преобразован в мощную клешню ; предпоследний членик несет на переднем внешнем крае
ножевидный вырост, представляющий неподвижный палец клешии; к этому членику причленен последний членик в форме подвижного пальца; внутренние края пальцев покрыты острыми зубцами; с помощью сильной мускулатуры подвижный палец то приближается и прижимается к неподвижному, то отодвигается от него. В целом образовался мощный орган защиты и захвата пищи, напоминающий щипцы. На первый взгляд кажется, будто клешня двувегвиста; в действительности же это сходство кажущееся: членики ее не имеют общего основания. Небольшими клешнями вооружены также вторая и третья пары грудных ног.
Формой клешни на передней паре ходильных ног различаются два упомянутых вида речных раков, У короткопалого рака Astacus astacus на внутреннем крае неподвижного членика, или «пальца» клешни, имеется выемка, на границе которой сидят комические бугорки; клешня длиннопалого рака A leptodactylus несколько уже и длиннее, чем у короткопалого; пальцы ее плотно смыкаются, так как выемки у этого рака нет (см. рис. 98).
Ногочелюсти , или челюстные ножки (максиллопеды), обладают некоторыми общими чертами (см. рис. 100); они образуют группу конечностей речного рака с наибольшей расчлененностью. Ногочелюсти выполняют различные функции; главная сводится к участию в питании животного: они ощупывают и удерживают пищу, с их же помощью пища подносится ко рту. Вторая и особенно третья пара ногочелюстей сильно развиты; эпиподиты служат органами дыхания — жабрами. Третья пара как по размерам, так и по мощности развития эндоподита сходна с ходильными ногами (см. рис. 100).
Первая пара ногочелюстей — наименьшая по размерам (см. рис. 100). Обе ветви развиты не сильно. Две пластинки на каждой ногочелюсти, усаженные жесткими щетинками, образуют пару жевательных лопастей. Сильно развитый пластинчатой формы зпиподит участвует в поддержании тока воды в жаберной полости.
Ход работы. 1. Отчленить все конечности абдомена и грудного отдела, начиная с последней пары; расположить их в препаровальной ванночке или на картонке, сохраняя при этом их естественное положение и относительное расположение 1 . Работу выполнить с помощью грубого (анатомического) пинцета; следить при этом за сохранением всех члеников конечности, особенно протоподита, для чего пинцет глубоко погружать в тело рака. Пользоваться ручной лупой. Обратить внимание на посегментное
расположение конечностей брюшка. При недостатке времени можно ограничиться вычленением конечностей одной половины тела (правой или левой)». 2. Зарисовать одну ногочелюсть из третьей лары; отметить на рисунке составные элементы конечности. 3. Зарисовать две ходильные ноги (из первой и второй пар) и отметить на рисунке членики основания и членики эндоподита. Проверить несовпадение направлений, в которых смежные членики ходильной ноги сохраняют свою подвижность по отношению друг к другу. 4. Погрузить одну абдоминальную ножку рака в сосуд с водой (чашка Коха или Петри) и обратить внимание на множество волосков, густо покрывающих конечность. Связать этот признак с плавательной функцией. Зарисовать одну (из третьей пары) плавательную конечность речного рака с обозначением всех составляющих ее элементов. 5. Сравнить уроподу и примитивную двуветвистую конечность, установить элементы сходства и зарисовать. 6. У самца изучить строение первых двух пар абдоминальных ножек, образующих в совокупности ко-пулятивный аппарат.
Работа 3. Органы головного отдела. Голова несет разнообразные органы — околоротовые конечности, придатки и органы чувств. Околоротовые конечности преобразованы в челюсти. Их 3 пары: 2 пары нижних челюстей и 1 пара — верхних.
Вторая пара нижних челюстей, или максилл 1 (рис. 100), представлена четырехлопастной пластинкой, образовавшейся расщеплением вдоль каждой из двух пластинок основания (коксоподита и базиподита). По медианному краю эти лопасти покрыты короткими щетинками или зубчиками. Эндоподит преобразован в довольно длинный нерасчлеяенный придаток, а экзоподит — в усаженную по краям щетинками овальную удлиненную пластинку — скафогнатит 2 или лодочку ; возможно она образовалась не только за счет зизоподита, но и эпиподита (рис. 100). Своим непрерывным колебательным движением со скоростью 100-200 ударов в минуту лодочка удаляет воду из жаберной полости, куда она поступает через щели между головогруди ым щитом и туловищем рака; совместно с эпиподитной пластинкой первой пары ногочелюстей (см. стр. 178) скафогнатит обеспечивает постоянный приток свежей воды.
Первая пара максилл слабо хитииизирована (рис. 100). Каждая максилла образована двумя пластинками, густо усаженными по медианному краю хитиновыми зубчиками; это -преобразованный двучленистый прохолодит. Эндоподит сохранился в форме короткого нечленистого щупика.
Передние, или верхние, челюсти называют мандибулами 3 , или жвалами (рис. 100). Каждая жвала состоит из прочной,
твердой хитиновой пластинки, обызвествленной и снабженной трехчленистым щупиком; по внутренному (медианному) краю пластинки зазубрены. Функция жвал сводится к откусыванию пищевых комочков. Мандибулы — первично двуветвистые конечности; членистость и расщепление на две ветви ими полностью утрачены, но у эмбрионов они закладываются в типичной форме; впоследствии обе ветви редуцируются, а протоподит преобразуется в жевательную (пластинку; щупик мандибулы, возможно, является преобразованным эндоподитом.
Между внутренними зубчатыми краями жвал помещается ротовое отверстие, прикрытое спереди кожной складкой, или верхней губой , и сзади-парным кутикулярным выростом — нижней губой .
Челюсти составляют комплекс околоротовых конечностей, которые совместно с придатками (верхней и нижней губой) образуют примитивный ротовой аппарат с функцией захвата и измельчения пищи перед отправлением ее в рот.
Антенны двуветвисты (рис. 100). Экзоподит редуцирован до небольшой пластинки треугольной формы, называемой чешуйкой. Эндоподит представлен длинным многочленистым жгутом. Антенны служат органом осязания. Они ведут свое начало от параподий первого туловищного сегмента кольчецов, переместились ближе к переднему концу тела и испытали преобразование в строении и функции.
Антеннулы относятся к придаткам головы, так как ведут свое начало от пальп кольчецов (см. стр. 162). Они состоят из трехчленистого основания, на котором сидят две мелкокольчатые ветви, густо усаженные мелкими волосками (рис. 100); антеннулы — орган восприятия химических раздражений. Двуветвистость их вторичного происхождения. Голова рака несет также органы зрения, а именно пару сложных, или фасеточных, глаз.
Четыре пары головных конечностей и одна пара придатков свидетельствуют о том, что голова рака образовалась, по крайней мере, из четырех первых сегментов тела их предков и акрона (рис. 101).
Итак, все конечности рака в основных чертах строения удается свести к первичному типу расщепленной ножки, ведущему свое начало от двуветвистой параподий, и существенным образом преобразованному в процессе дифференцированного приспособления конечностей к различным функциям. Одни элементы подверглись редукции (экзоподит), иные (вновь приобретены (эпиподиты); элементы, сохранившиеся от первичной конечности, изменились в строении и функции. Результаты этих различных преобразований и сравнение каждой конечности рака с примитивной исходной ножкой наглядно представлены на диаграмме (рис. 102).
Три группы конечностей — головиых, торакальных и абдоминальных, различающиеся по строению и функциям, еще более подчеркивают гетерономный характер сегментации речного рака, отмеченный ранее на основе различий в строении сегментов (стр. 174).
Обзор конечностей позволит убедиться в том, что тело речного рака состоит из акрона, тельсона и 18 сегментов, расположенных между этими двумя крайними яеметамерными элементами.
На спинной стороне основного членика антеннул находится щель треугольной формы, ведущая в полость статоциста — органа равновесия; щель прикрыта густо расположенными щетинками (рис. 103). При вскрытии членика обнаруживается мешочек, изнутри покрытый чувствительными волосками; в полости мешочка находятся песчинки, мелкие камешки и другие мелкие предметы, попавшие сюда из окружающей среды и играющие роль статолита . Песчинки и камешки перемещаются в статоцисте, когда животное меняет положение тела в пространстве, и надавливают на чувствительные волоски; под влиянием такого раздражения рак восстанавливает нормальное положение тела.
Ход работы. 1. Вычленить и запомнить расположение конечностей головного отдела и антенн. Здесь требуется особое внимание, чтобы конечность была извлечена целиком; действия контролировать при помощи ручной лупы. 2. Вскрыть основной членик антеннул с брюшной стороны и рассмотреть статоцист; 3. Изготовить макет комплекта конечностей рака. Для этого все вычлененные конечности одной или обеих половин тела и антеннулы перенести последовательно на картонку и закрепить,
пришивая ниткой или приклеивая. Надписать заголовок, а рядом с каждой конечностью написать ее название.
Работа 4. Внешний вид покровов тела и сегментация. Кожные покровы речного рака в значительной мере типичны для членистоногих. Однослойный эпителий, или гиподерма, лежит под ею же выработанным наружным слоем хитинизированной кутикулы . Вследствие хитинизацшг покровы затвердели, или склеротизированы; каждый сегмент превратился в твердый склерит1 — кольцо, состоящее из спинного полукольца- тергита 1 и брюшного — стернита 1 ; по бокам тела оба компонента связаны между собой мягкими, эластичными, слабо хитинизированными участками, называемыми боками, или плеврами (рис. 104). Смежные склериты (кольца) нередко связаны между собой такой же тонкой бесцветной сочленовой перепонкой, не препятствующей подвижности склеритов по отношению друг к другу.
У речного рака хитинизированная кутикула пропитана известковымими солями (углекислым кальцием и др.). Склериты головогруди слились, образовали общий панцирь 2 . Из двух основных групп веществ, идущих на построение наружного покрова, на долю органических веществ приходится около 40%, а на углекислый кальций и другие соли — около 60% всего веса покрова. Обызвествление наружных покровов придало им особую прочность и твердость.
Панцирь головогруди образует сплошной головогрудный щит , карапакс. Спереди он вытянут в длинный шиловидный вырост рострум 3 — лобный шип, а по обе стороны
головогруди свисает свободными складками — жаберными покрышками; они прикрывают жаберные полости (рис. 104). На поверхности карапакса видны желобки, или бороздки. Одна из лих расположена дугообразно на переднем конце и называется затылочной бороздкой , или шейным швом (см. рис. 99), и соответствует границе между головным и грудным отделами цефалоторакса. От нее тянутся две параллельные бороздки, отграничивающие область расположения сердца от жаберных камер; это сердечные , или жаберно-сердечные, бороздки. На внутренней стороне брюшной стенки тела имеется своеобразный эндоскелет в форме обызвествленных выростов (эндапофиз), служащих местом прикрепления мышц, противоположный конец которых связан с каким-либо подвижным органом — ногой, челюстью и т. п. (рис. 105). Панцирь выполняет двоякую функцию: защиты животного от внешних воздействий и места фиксации мышечных пучков.
Слитная голова еще не образовалась. Имеется два обособленных отдела. Передний из них (протоцефалон) включает акрон с антеннулами и первый сегмент, несущий пару антенн. Задний отдел (гнатоцефалон) образован тремя сегментами с околоротовыми конечностями.
Скелетные элементы брюшка представлены свободными сплющенными в дорзовентральном направлении склеритами. Широкое, сильно изогнутое спинное полукольцо (тергит) связано с узким, уплощенным брюшным (стернитом). Склериты брюшка между собой последовательно соединены эластичной сочленовой перепонкой; она отчетливо видна при сгибании брюшка. Подвижность сегментов относительно друг друга
ограничивается одной плоскостью, так что брюшко в целом способно изгибаться лишь в спинно-брюшном направлении, Наружный скелет брюшка еще резче подчеркивает сегменгированность тела рака.
Ход работы. 1. Вычленить головогрудный щит; освободить его от внутренних органов (конечности уже удалены ранее); укрепить щит на картонке, на которой уже укреплены конечности.
2. Вычленить скелетные кольца абдомена, освободить их от внутренних органов (конечности уже удалены ранее); найти анус; укрепить все склериты абдомена на картонке, предварительно расположив их порознь и в естественной последовательности. 3. Зарисовать один склерит, обозначив названия его составных элементов.
Работа 5. Внешняя морфология представителей разных отрядов Malacostraca. Бокоплавы — отряд . Amphipoda 1 (рис. 106) плавают, подобно другим водным животным, спинной стороной кверху; но если слой воды меньше высоты тела бокоплава, они плавают, лежа на боку, что объясняет происхождение названия всего отряда. При помощи резкого сгибания абдомена и отталкивания от дна задними конечностями многие бокоплавы способны совершать довольно значительные прыжки.
Тело этих раков сжато с боков, изогнуто дугообразно и лишено головогрудного щита (рис. 106); ясно выражена сегментация: семь сегментов груди и шесть сегментов абдомена; все сегменты подвижно сочленены друг с другом. С головой слит один сегмент груди (первый). Посегментно расположенные одно-ветвистые конечности груди имеют следующее строение (рис. 107); основание преобразовано в пластинку, эпимеру, с медианной стороны снабженную жаберным мешочком. Кроме того, на коксоподитах торакальных ножек имеется еще по одной
изогнутой хитиновой пластинке- оостегит 1 , заворачивающейся внутрь, к медианной линии; совокупность их образует выводковую камеру , в которой самка вынашивает яйца в период их развития (рис. 107). Абдоминальные ножки дифференцированы на 3 пары (передние) плавательные, типичные двуветвистые, и столько же (задних) прыгательных, называемых уроподами (рис. 107).
Водяной осляк — Asellus aquaticas (отряд Равноногие Isopoda 2 ) — имеет сплющенное в дорзовентральном направлении тело (рис. 108), Обособленная голова представляет результат слияния головного отдела с первым сегментом груди и несет две пары одноветвистых антенн. Свободно сочлененные семь остальных сегментов груди иесут по паре грудных одноветвистых,
однородных по строению и функции ножек (рис. 108). У самки передние грудные ноги несут хитиновые пластинки (оостегиты), в совокупности образующие выводковую камеру (рис. 108). Брюшко состоит из двух передних свободных, но слабо заметных сегментов и нескольких (четырех) задних, слившихся и прикрытых сверху хитиновой пластинкой, именуемой хитиповым щитком . Шесть пар абдоминальных ножек дифференцированы по строению и функциям (рис. 108).
Краб. Грудной отдел сильно расширен, брюшко укорочено и подвернуто под головогрудь. Речной рак и краб относятся к отряду десятиногих раков — Decapoda 1 .
источник